高一生物《植物的水分代謝》教案(2)
高一生物《植物的水分代謝》教案
4.1 蒸騰作用及其生理意義
植物體內的水分主要通過植物表面的蒸發(fā)以氣體形式散失到空氣中，這個過程稱為蒸騰作用(transpiration)。蒸騰作用是植物的重要代謝之一，它除了受一些物理因素如空氣溫度和濕度等的影響外，還受到植物因素如葉片結構等的調節(jié)。
蒸騰作用在植物生命活動中具有重要的生理意義：(1)蒸騰作用所產生的水勢梯度導致的蒸騰拉力是植物吸收和運輸水分的主要驅動力，尤其是植物被動吸水和水分運輸中的主要動力;(2)蒸騰作用能夠降低植物體和葉片溫度。葉片在吸收光輻射進行光合作用的同時，吸收了大量熱量，通過蒸騰作用散熱，可防止葉片溫度過高，避免受害。(3)蒸騰作用引起水溶液從根部向上部的葉子流動，能夠增加根部吸收無機離子的種類和數量，促進根中合成的有機物快速轉運到植物體的各部分，滿足生命活動需要。(4)蒸騰作用正常進行時，氣孔是開放的，有利于CO2的吸收和同化。
4.2蒸騰作用的過程
4.2.1 蒸騰部位
當植物幼小的時候，暴露在地面上的全部表面都能蒸騰;木本植物長大以后，莖枝上的皮孔可以蒸騰，稱之為皮孔蒸騰(lenticuler transpiration)。植物的蒸騰作用絕大部分是靠葉片的蒸騰。
葉片的蒸騰有兩種方式：(1)通過角質層的蒸騰叫角質蒸騰(cuticular transpiration);(2)通過氣孔的蒸騰叫氣孔蒸騰(stomatal transpiration)。角質層本身不透水，但角質層在形成過程中有些區(qū)域夾雜有果膠，同時角質層也有孔隙，可使水汽通過。一般植物的成熟葉片，角質蒸騰僅占總蒸騰量的5%～10%。因此，氣孔蒸騰是植物葉片蒸騰的主要形式。
4.2.2 蒸騰作用的測定
蒸騰速率(transpiration rate)： 植物在一定時間內，單位葉面積上蒸騰的水量稱為蒸騰速率，又稱蒸騰強度，常用H2Og/dm2/h表示。
蒸騰比率(transpiration ratio)：植物每消耗1kg水所生產干物質的克數，或者說，植物在一定時間內干物質的累積量與同期所消耗的水量之比稱為蒸騰比率或蒸騰效率。一般植物的蒸騰效率是1～8g(干物質)/kg水。
蒸騰系數(transpiration coefficient) 植物制造1g干物質所消耗的水量(g)稱為蒸騰系數(或需水量)。一般植物的蒸騰系數為125～1000。
4.2.3 影響蒸騰作用的因素
4.2.3.1 葉片的大小、形狀和結構
4.2.3.2 根系
4.2.3.3氣孔
氣孔(stomata)是植物葉片與外界進行氣體(O2、CO2和水蒸汽)交換的主要通道。影響著蒸騰、光合作用和呼吸作用。當氣孔蒸騰旺盛，葉片發(fā)生水分虧缺時，或土壤供水不足時，氣孔開度減少以至完全關閉;當供水良好時，氣孔張開。
(一)氣孔的大小、數目、分布與氣孔蒸騰
氣孔是植物葉表皮組織上的兩個特殊的小細胞即保衛(wèi)細胞(guard cell)所圍成的一個小孔，不同植物氣孔的類型大小和數目不同。大部分植物葉的上下表面都有氣孔，但不同類型的植物其葉上下表面氣孔數量不同。一般禾谷類作物的上、下表面氣孔數目較為接近，雙子葉植物的葉下表面氣孔較多，有些植物(特別是木本植物)，通常只是下表面有氣孔，也有些植物如水生植物氣孔只分布在上表面。氣孔的分布是植物長期適應生存環(huán)境的結果。
氣孔的數目多，但直徑很小，氣孔所占的總面積很小，一般不超過葉面積的1%。但是通過氣孔的蒸騰量卻相當于與葉面積相等的自由水面蒸發(fā)量的15%～50%，甚至達到100%，也就是說，氣孔擴散是同面積自由水面蒸發(fā)量的幾十到一百倍。因為氣體分子通過氣孔擴散，孔中央水蒸汽分子彼此碰撞，擴散速率很慢;在孔邊緣，水分子相互碰撞的機會較少，擴散速率快。對于大孔，其邊緣周長所占的比例小，故水分子擴散速率與大孔的面積成正比，但如果將一大孔分成許多小孔，在面積不變的情況下，其邊緣總長度大為增加，將孔分得愈小，則邊緣所占比例愈大，即通過邊緣擴散的量大為提高，擴散速率也提高。我們將氣體通過多孔表面的擴散速率不與小孔面積成正比，而與小孔的周長成正比的這一規(guī)律稱為小孔擴散律(small pore diffusion law)。
氣孔開度對蒸騰有著直接的影響。現(xiàn)在一般用氣孔導度(stomatic conductance)表示，其單位為mmol/m2/s，也有用氣孔阻力(stomatic resistance)表示的，它們都是描述氣孔開度的量。在許多情況下用氣孔導度，使用與測定更方便，因為它直接與蒸騰作用成正比，與氣孔阻力呈反比。
(二)氣孔運動
與葉的表皮細胞相比，保衛(wèi)細胞具有一些特點：(1)細胞體積很小并有特殊結構，腎形保衛(wèi)細胞外壁薄，內壁厚。有利于膨壓迅速而顯著地改變;表皮細胞大而無特別形狀;(2)細胞壁中徑向排列有輻射狀微纖束與內壁相連，便于對內壁施加作用;(3)細胞質中有一整套細胞器，而且數目較多;(4)葉綠體具明顯的基粒構造，其中常有淀粉的積累，其淀粉的變化規(guī)律是白天減少，夜晚增多，與葉肉細胞相反，表皮細胞無葉綠體。
氣孔運動特點：大多數植物氣孔一般白天張開，夜間關閉，此即氣孔運動。
氣孔的開閉原因的實質是保衛(wèi)細胞的吸水膨脹或失水，受到保衛(wèi)細胞膨壓的調節(jié)。保衛(wèi)細胞體積比其它表皮細胞小得多，少量的滲透物質積累就可使其滲透勢明顯下降，降低水勢，促進吸水，改變膨壓。
(三)氣孔運動的機理
(1)淀粉與糖轉化學說。在光下，光合作用消耗了CO2，保衛(wèi)細胞細胞質pH增高到7，淀粉磷酸化酶催化正向反應，使淀粉水解為糖，引起保衛(wèi)細胞滲透勢下降，水勢降低，從周圍細胞吸取水分，保衛(wèi)細胞膨大，因而氣孔張開。黑暗中，保衛(wèi)細胞光合作用停止，而呼吸作用仍進行，CO2積累pH下降到5左右，淀粉磷酸化酶催化逆向反應，使糖轉化成淀粉，溶質顆粒數目減少，細胞滲透勢升高，水勢亦升高，細胞失水，膨壓喪失，氣孔關閉。
(2)K+積累學說。研究表明K+從副衛(wèi)細胞轉運到保衛(wèi)細胞中引起滲透勢下降，氣孔張開;K+反向轉運，則氣孔關閉。即在光下保衛(wèi)細胞葉綠體通過光合磷酸化合成ATP，活化了質膜K+-ATP酶，使K+主動吸收到保衛(wèi)細胞中，K+濃度增高引起滲透勢下降，水勢降低，促進保衛(wèi)細胞吸水，氣孔張開。平衡K+電性的陰離子是蘋果酸根，而其H+則與K+發(fā)生交換轉運到保衛(wèi)細胞之外，Cl-進入保衛(wèi)細胞內，導致保衛(wèi)細胞滲透勢下降而吸收水分，氣孔張開。在黑暗中，K+從保衛(wèi)細胞擴散出去，細胞水勢提高，失去水分，氣孔關閉。
(3)蘋果酸代謝學說。在光照下，保衛(wèi)細胞內的部分CO2被利用時，pH值就上升至8.0～8.5，從而活化了PEP羧化酶，它可催化由淀粉降解產生的PEP與HCO-3結合形成草酰乙酸，并進一步被NADPH還原為蘋果酸。蘋果酸解離為2 H+和蘋果酸根，在H+ /K+泵驅使下，H+與K+交換，保衛(wèi)細胞內K+濃度增加，水勢降低;蘋果酸根進入液泡和Cl-共同與K+在電學上保持平衡。同時，蘋果酸也可作為滲透物質降低水勢，促使保衛(wèi)細胞吸水，氣孔張開。當葉片由光下轉入暗處時，過程逆轉。
(四)氣孔運動的調節(jié)因素
影響光合作用和葉子水分狀況的各種體內外因素都會影響氣孔的運動。此外，研究表明氣孔運動有一種內生近似晝夜節(jié)律(endogenous circadian rhythms)，即使置于連續(xù)光照或黑暗之下，氣孔仍會隨一天的晝夜交替而開閉，這種節(jié)律可維持數天。
(1)光。一般情況下光照使氣孔開放，黑暗使氣孔關閉。光能促進糖、蘋果酸的形成和Cl-、K+的積累，調節(jié)保衛(wèi)細胞的水勢影響氣孔的開關。一般認為不同波長的光對氣孔運動的影響與對光合作用過程的影響相似，即藍光和紅光最有效。不同植物氣孔張開所需要的光照強度不同。
(2)CO2。葉片內部低的CO2分壓可使氣孔張開，高CO2則使氣孔關閉。其它外界環(huán)境因素(光照、溫度等)很可能是通過影響葉內CO2濃度而間接影響氣孔開關的。
(3)溫度。氣孔開度一般隨溫度的升高而增大。在30℃左右，氣孔開度達最大。但35℃的溫度會引起氣孔開度減小。低溫下長時期光照也不能使氣孔張開。溫度對氣孔開度的影響可能是通過影響呼吸作用和光合作用，改變葉內CO2濃度而起作用的。
(4)水分。當葉水勢下降時，氣孔開度減小或關閉。缺水可導致植物保衛(wèi)細胞失水而關閉氣孔。葉片被水飽和時，表皮細胞含水量高而體積增大，會擠壓保衛(wèi)細胞，引起氣孔關閉或開度下降。
(5)風。高速氣流(風)可使氣孔關閉。這可能是由于高速氣流下蒸騰加快，保衛(wèi)細胞失水過多所致。微風有利于氣孔開放和蒸騰。
(6)植物激素。細胞分裂素可以促進氣孔張開，而ABA可以促進氣孔關閉。當土壤含水量逐漸減少，部分根系處于脫水狀態(tài)，產生的脫落酸可通過木質部運到地上部，促進保衛(wèi)細胞膜上外流通道開啟，導致保衛(wèi)細胞內K+量減少，因而保衛(wèi)細胞膨壓下降，氣孔導度減小。
4..2.3.4 其他因素
蒸騰速率主要由氣孔下腔內水蒸汽向外擴散的力量和擴散途徑中的阻力來決定。擴散力就是氣孔下腔中水蒸汽分壓和大氣水蒸汽分壓之差，擴散阻力主要包括擴散層阻力和葉中阻力。葉中阻力以氣孔阻力為主，葉肉細胞壁等部分對水分傳導的阻力很小，可以忽略。
凡是能改變水蒸汽分子的擴散力或擴散阻力的因素，都可對蒸騰作用產生影響。
凡是減少內部阻力的因素都會促進蒸騰作用。氣孔構造特征是影響氣孔蒸騰的主要內部因素。氣孔下腔體積大，葉片內部面積(指內部細胞間隙的面積)大等特征都有利于蒸騰作用。葉面蒸騰強弱與供水情況有關。因此根系發(fā)達，深入地下，吸水就容易，供給苗系的水也就充分，間接有助于蒸騰。
凡是影響葉內外蒸汽壓差的外界條件都可以影響蒸騰作用。
(1)光照 光照是影響蒸騰作用的最主要的外界條件。光照可以提高葉面溫度，使葉內外的蒸汽壓差增大。葉子吸收的幅射能的大部分用于蒸騰。光直接影響氣孔的開閉，大多數植物的氣孔在暗中關閉，在光下氣孔開放，蒸騰加強。
(2)大氣濕度 當大氣相對濕度增大時，大氣蒸汽壓也增大，葉內外蒸汽壓差就變小，蒸騰變慢;反之，加快。
(3)大氣溫度 當相對濕度相同時，溫度越高，蒸汽壓越大。當溫度相同時，相對濕度越大，蒸汽壓越大。葉溫較之氣溫一般高2～10℃，厚葉更顯著。因此大氣溫度增高時，氣孔下腔細胞間隙的蒸汽壓的增加大于大氣蒸汽壓的增大，所以葉內外的蒸汽壓差加大，蒸騰加強。
(4)風 微風能將氣孔邊的水蒸汽吹走，補充一些蒸汽壓低的空氣，邊緣層變薄或消失，外部擴散阻力減小，蒸騰速度加快。強風可明顯降低葉溫，使保衛(wèi)細胞迅速失水，導致氣孔關閉，進而使蒸騰顯著減弱。含水蒸汽很多的濕風降低蒸騰，而蒸氣壓很低的干風促進蒸騰。
(5)土壤條件 凡是影響根系吸水的各種土壤條件，如土溫、土壤通氣、土壤溶液濃度等，均可間接影響蒸騰作用。
5.植物體中水分的運輸
5.1植物體內水分的運輸系統(tǒng)
植物的根部從土壤吸收水分，通過莖轉運到葉子及其它器官，供植物各種代謝的需要或通過蒸騰作用散失到體外去。水分在整個植物體內運輸的途徑為：土壤水→根毛→根皮層→根中柱鞘→根導管→莖導管→葉柄導管→葉脈導管→葉肉細胞→葉細胞間隙→氣孔下腔→氣孔→大氣。水分在莖、葉細胞內的運輸有二種途徑：(1)經過死細胞，即經過維管束中的導管或管胞(死細胞)和細胞壁與細胞間隙, 即質外體部分。水分通過死細胞運輸時阻力小，運輸速度快，適于水分的長距離運輸;(2)經過活細胞，這一途徑包括根毛→根皮層→根中柱以及葉脈導管→葉肉細胞→葉細胞間隙。這一途徑中水分以滲透方式進行運輸，運輸距離短，運輸阻力大，不適于長距離運輸。
5.2水分運輸的機理
水分沿導管或管胞上升的動力有二種。一是植株下部的根壓。根壓不是主要動力。只有多年生樹木在早春芽葉沒有舒展時，以及土溫高、水分充足、大氣相對濕度大、蒸騰作用很小時，根壓對水分上升才有較大的作用。二是植株上部的蒸騰拉力。蒸騰拉力是水分上升的主要動力。在導管或管胞中，水分向上轉運的動力是由導管兩端的水勢差決定的。由于葉片因蒸騰作用不斷失水，水勢下降，葉片與根系之間形成一水勢梯度。在這一水勢梯度的推動下，水分源源不斷地沿導管上升。蒸騰作用越強，此水勢梯度越大，則水分運轉也越快。
內聚力學說(或稱蒸騰—內聚力—張力學說)：這一學說強調水在導管中的連續(xù)性。導管中的水流，一方面受到這一水勢梯度的驅動，向上運動;另一方面水流本身具有重力作用。這兩種力的方向相反，故使水柱受到一種張力。同時水分子間內聚力很大，水分子與導管內纖維素分子之間還有附著力。所以，導管或管胞中的水流可成為連續(xù)的水柱。
5.3. 影響水分運輸的因素
6. 水分平衡與植物的生長發(fā)育
6.1植物的水分平衡
在正常的生長條件下，植物一方面不斷地從土壤中吸收水分，并利用水分進行代謝活動，另一方面要不斷將水分散失到周圍環(huán)境中;水分被吸收進入植物體內、在植物中運動以及通過蒸發(fā)離開植物這三個過程處于動態(tài)平衡中，這種平衡被稱為水分平衡(water balance)。
水分平衡是植物正常生長發(fā)育的保證。在生長季節(jié)中雨量充足而且均勻的地區(qū)如熱帶雨林，植被生長茂盛。不同的植物、同一植物不同的部位或同一植物在不同的生長發(fā)育階段，其水分平衡要求水的供應量都不完全相同，一般說來，植物體內的水分平衡是相對和有條件的，而水分的不平衡是絕對和經常的。
6.2影響植物水分平衡的因素
植物的失水主要是由蒸騰作用引起的，因此控制蒸騰的大氣因素如光照、植物周圍大氣的溫度和風的大小等顯著影響植物的水分平衡。另外植物吸水的多少主要取決于土壤水分的供應情況，因而，土壤含水量和土壤的結構等都影響植物的水分平衡。有時，即使土壤水分供應充足，植物的水分平衡也會發(fā)生變化，如植物蒸騰旺盛時，由于蒸騰產生的拉力從葉面?zhèn)鞯礁庑枰^長的時間，而且水分在根部運輸比在葉片運輸所受到的阻力大，因此植物吸水落后于蒸騰，導致水分平衡的破壞。
6.3水分不平衡對植物生長發(fā)育的影響
當植物吸收的水分太少，不能滿足正常生長發(fā)育需要時，就產生水分脅迫。缺水會導致植物生長的各個方面包括解剖、形態(tài)、生理及生化等發(fā)生相應的變化。表現(xiàn)植物生長矮小，葉面積和生物產量下降。
缺水顯著影響植物細胞的分裂、伸長和分化。缺少水分時，細胞的分裂變慢，細胞的伸長受阻、細胞分化受到抑制，如小麥在開花初期水分不足時，種子的數目和大小均會減少，大豆花期受旱會導致花期縮短甚至花的敗育。這主要是由于細胞生長時需要大量營養(yǎng)，而缺水導致植物的光合作用受限引起的。
水分不平衡對植物發(fā)育產生的影響與植物所處的發(fā)育時期密切相關。許多植物的種子能在干燥條件下保存許多年，但在種子發(fā)芽時如果土壤水分缺乏，則出苗受阻。植物在花形成及開花時對水分缺乏特別敏感，水分脅迫能引起胚囊敗育、抽絲和花發(fā)育的延遲，導致落花。另外許多果樹在水分虧缺時出現(xiàn)落果現(xiàn)象。
6.4水資源的合理利用
由于植物在不同發(fā)育階段需要水的量不同、對水分脅迫的抗性也不相同，因此，農業(yè)上，根據作物的需水規(guī)律合理利用水資源，就能獲得高產豐產。
6.4.1作物的需水規(guī)律
(1)不同作物對水分的需要情況，因作物種類有很大差異。
(2)作物從種子萌發(fā)到開花結實，在不同發(fā)育期對水分的需水量也不相同。例如小麥，以其對水分的需要來劃分，整個生長發(fā)育階段可分為五個時期：第一個時期是從種子萌發(fā)到分蘗前期。這個時期主要進行營養(yǎng)生長，特別是根系發(fā)育快，蒸騰面積小，植物耗水量少;第二個時期是從分蘗末期至抽穗期(包括返青、拔節(jié)、孕穗期)。這一時期小穗分化，莖、葉、穗開始迅速發(fā)育，葉面積快速增大，代謝亦較旺盛，消耗水量最多。如果缺水，小穗分化不良，莖生長受阻，矮小，產量低。植物對水分不足最敏感、最易受害的時期稱為作物的水分臨界期(critical period of water)。小麥第一個水分臨界期是花粉母細胞四分體到花粉粒形成階段。第三個時期是從抽穗到開始灌漿。這一時期葉面積擴大基本結束，主要進行受精、種子胚胎發(fā)育和生長。如果供水不足，上部葉因蒸騰強烈，開始從下部葉或花器官奪取水分，引起受精受阻，種胚發(fā)育不良，導致產量下降。第四個時期是從開始灌漿至乳熟末期。此時主要進行光合產物的運輸與分配，若缺水，有機物運輸受阻，造成灌漿困難，旗葉早衰，籽粒瘦小，產量低。所以此期是小麥的第二個水分臨界期。第五個時期是從乳熟未期到完熟期 灌漿過程已結束，種子失去大部分水，逐漸風干，植物枯萎，已不需供水。
其它作物也有水分臨界期。玉米水分臨界期在開花至乳熟期;高梁在抽花序到灌漿期;豆類、蕎麥和花生在開花期;水稻在花粉母細胞形成期和灌漿期。
(3)不同作物對水分的需要量也不同。
6.4.2合理灌溉的指標
(一)土壤含水量指標
農業(yè)生產上有時是根據土壤含水量來進行灌溉，即根據土壤墑情決定是否需要灌水。一般作物生長較好的土壤含水量為田間持水量的60%～80%，但這個值不固定，常隨許多因素的改變而變化。
(二)作物形態(tài)指標
(1)生長速率下降：作物枝葉生長對水分虧缺甚為敏感，較輕度的缺水時，光合作用還未受到影響，但這時生長就已嚴重受抑。
(2)幼嫩葉的凋萎：當水分供應不足時，細胞膨壓下降，因而發(fā)生萎蔫。
(3)莖葉顏色變紅：當缺水時植物生長緩慢，葉綠素濃度相對增加，葉色變深，莖葉變紅，反映作物受旱時碳水化合物分解大于合成，細胞中積累較多的可溶性糖并轉化成花青素。
(三)灌溉的生理指標
(1)葉水勢。當植物缺水時，葉水勢下降。對不同作物，發(fā)生干旱危害的葉水勢臨界值不同。不同葉片、不同取樣時間測定的水勢值是有差異的。
(2)細胞汁液濃度或滲透勢。干旱情況下細胞汁液濃度常比正常水分含量的植物為高，而濃度的高低常常與生長速率成反比。當細胞汁液濃度超過一定值后，就會阻礙植株生長。
(3)氣孔狀況。水分充足時氣孔開度較大, 隨著水分的減少,氣孔開度逐漸縮小;當土壤中的可用水耗盡時,氣孔完全關閉。因此，氣孔開度縮小到一定程度時就要灌溉。
不同地區(qū)、不同作物、不同品種在不同生育期，不同葉位的葉片，其灌溉的生理指標都是有差異的。
思考題：
(一)名詞解釋：
自由水;束縛水;擴散;滲透作用;自由能;化學勢;水勢;滲透勢(溶質勢);壓力勢;襯質勢;電化學勢;水通道蛋白;偏摩爾體積;吸脹作用;蒸騰作用;蒸騰比率;蒸騰速率;根壓;小孔律;蒸騰系數(需水量);蒸騰作用;水分臨界期;內聚力;內聚力學說;節(jié)水農業(yè);水分平衡
(二)寫出下列符合的中文名稱
(三)問答題：
1.如何理解“有收無收在于水”這句話?
2.植物細胞和土壤溶液水勢的組成有何異同點?
3.一個細胞放在純水中其水勢及體積如何變化?
4.植物體內水分存在的形式與植物代謝強弱、抗逆性有何關系?
5.質壁分離及復原在植物生理學上有何意義?
6.試述氣孔運動的機制及其影響因素?
7.哪些因素影響植物吸水和蒸騰作用?
8.試述水分進出植物體的途徑及動力。
9.怎樣維持植物的水分平衡?原理如何?
10.如何區(qū)別主動吸水與被動吸水、永久萎蔫與暫時萎蔫?
11.合理灌溉在節(jié)水農業(yè)中意義如何?如何才能做到合理灌溉?
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